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<title>SnoRNA</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">snoRNA</h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><p><b>snoRNA</b> (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic"><i>small nucleolar ribonucleic acid</i></span> ‚kleine nukleoläre Ribonukleinsäure‘) sind <a href="RNA" class="mw-redirect" title="RNA">RNA</a> in <a href="Eukaryot" class="mw-redirect" title="Eukaryot">Eukaryoten</a> und manchen <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a>, die an der <a href="Prozessierung" title="Prozessierung">Prozessierung</a> und Modifikation anderer <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">Ribonukleinsäuren</a> – insbesondere ribosomaler RNA (<a href="RRNA" class="mw-redirect" title="RRNA">rRNA</a>) – beteiligt sind und eine Rolle bei der <a href="Genomische_Pr%C3%A4gung" title="Genomische Prägung">genomischen Prägung</a> spielen.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Eigenschaften">Eigenschaften</h2></div>
<p>SnoRNA <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">codieren</a> nicht für <a href="Protein" title="Protein">Proteine</a>, sondern arbeiten als <i><span lang="en">guide</span></i> RNA, indem sie die <a href="Enzym" title="Enzym">Enzyme</a> an die richtigen Stellen der RNA bringen. In der <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zelle</a> liegen snoRNAs – wie auch fast alle anderen RNAs – nicht <i>nackt</i>, sondern assoziiert mit Proteinen als <a href="Ribonukleoprotein" title="Ribonukleoprotein">Ribonukleoprotein</a> vor, man spricht daher von snoRNPs (<span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a></span> <span lang="en-Latn" style="font-style:italic"><i>small nucleolar ribonucleoprotein particle</i></span>).
</p><p>Die Modifikationen, die durch diese snoRNPs in die ribosomalen RNA eingeführt werden, sind essentiell für die Funktion des <a href="Ribosom" title="Ribosom">Ribosoms</a> im Zuge der <a href="Translation_(Biologie)" title="Translation (Biologie)">Translation</a>, und die in den <a href="SnRNA" title="SnRNA">snRNAs</a> essentiell für das <a href="Splicing" class="mw-redirect" title="Splicing">Splicing</a>. Die snoRNPs sind – wie der Name impliziert – meist in den <a href="Nucleolus" title="Nucleolus">Nucleoli</a> anzutreffen, wo sie die rRNAs modifizieren, eine Ausnahme bilden die verwandten scaRNAs (siehe unten). SnoRNA werden in Eukaryoten durch <i>Crm1</i> in den <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a> geschleust.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Neben der von den <i><span lang="en">guide</span></i> RNAs unterstützen Modifikationen von <a href="Nukleins%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Nukleinsäure">Nukleinsäuren</a> gibt es auch eine direkte Modifikation ohne die Hilfe dieser kleinen RNA (z. B. <a href="DNA-Methylierung" title="DNA-Methylierung">DNA-Methylierung</a> durch DNA-Methyltransferasen, Methylierung der <a href="5'-Cap-Struktur" class="mw-redirect" title="5'-Cap-Struktur">5'-Cap-Struktur</a> oder <a href="RNA-Editing" title="RNA-Editing">RNA-Editing</a> z. B. durch <a href="DRADA" title="DRADA">ADAR-Enzyme</a>).
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="snoRNA-Familien">snoRNA-Familien</h2></div>
<p>Generell kann man zwei Typen an snoRNAs unterscheiden, den <i>box C/D</i> und den <i>box H/ACA</i> Typ, die jeweils für eine andere Modifikation der RNA zuständig sind. Der Name stammt von unterschiedlichen Sequenz- bzw. Faltungsmotiven in den jeweiligen RNAs.
</p><p>Außerdem sind beide Typen an RNAs mit unterschiedlichen Proteinen assoziiert, die an der korrekten Erkennung der Targets beteiligt sind und die eigentliche Modifikationsreaktion durchführen. Dabei handelt es sich um folgende Proteine (in <i><a href="Saccharomyces_cerevisiae" class="mw-redirect" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a></i>):
</p>
<ul><li>box C/D: Fibrillarin/Nop1, Nop56, Nop58, snu13</li>
<li>box H/ACA: Nap57, Nop10, Nhp2, Gar1/Dyskerin</li></ul>
<p>Box-C/D-RNAs sind an der 2'O-<a href="Methylierung" title="Methylierung">Methylierung</a> von <a href="Ribose" title="Ribose">Ribosen</a> beteiligt. Sie erkennen die Ziel-RNA aufgrund <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">komplementärer</a> Sequenzen und binden diese an der richtigen Stelle. Daraufhin wird die katalytische Untereinheit, das Protein Fibrillarin, aktiv und überträgt die Methylgruppe von <a href="S-Adenosylmethionin" title="S-Adenosylmethionin"><i>S</i>-Adenosylmethionin</a> auf die Ribose.
</p><p>Box-H/ACA-snoRNPs arbeiten prinzipiell gleich, auch hier erkennt die snoRNA die Ziel-RNA, die darauffolgende Reaktion ist jedoch keine Methylierung, sondern eine Konversion von <a href="Uridin" title="Uridin">Uridin</a> zu <a href="Pseudouridin" title="Pseudouridin">Pseudouridin</a> durch das Protein Dyskerin.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="scaRNAs">scaRNAs</h2></div>
<p>Erst kürzlich wurde ein weiterer Typ an <i>guide modification</i> RNAs entdeckt, die so genannten scaRNAs (<i>small Cajal Body localized RNAs</i>). Diese RNAs haben einige Gemeinsamkeiten mit snoRNAs, enthalten jedoch sowohl box C/D als auch H/ACA Motive, weshalb sie auch als chimerische RNAs bezeichnet werden. Anders als die snoRNAs sind die scaRNAs in den <a href="Cajal_Bodies" class="mw-redirect" title="Cajal Bodies">Cajal Bodies</a> (auch <span lang="en">Coiled Bodies</span>, CBs) zu finden (nucleäre Körper entdeckt vor ca. 100 Jahren durch <a href="Ramon_y_Cajal" class="mw-redirect" title="Ramon y Cajal">Ramon y Cajal</a>, Funktion wahrscheinlich im Recycling und der <a href="Biogenese" title="Biogenese">Biogenese</a> <a href="Spliceosom" title="Spliceosom">spliceosomaler</a> <a href="SnRNA" title="SnRNA">snRNA</a>). Sie katalysieren auch nicht die Modifikation von ribosomalen RNAs, sondern die von <a href="Spliceosom" title="Spliceosom">snRNAs</a> und sind damit essentiell für das <a href="Splicing" class="mw-redirect" title="Splicing">Splicing</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www-snorna.biotoul.fr/">SnoRNA Datenbank</a></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">K. R. Phipps, J. Charette, S. J. Baserga: <i>The small subunit processome in ribosome biogenesis?progress and prospects.</i> In: <i>Wiley interdisciplinary reviews. RNA.</i> Band 2, Nummer 1, 2011 Jan-Feb, S.&nbsp;1–21, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/wrna.57">10.1002/wrna.57</a></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21318072?dopt=Abstract">PMID 21318072</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3035417/">PMC&nbsp;3035417</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">M. Girardot, J. Cavaillé, R. Feil: <i>Small regulatory RNAs controlled by genomic imprinting and their contribution to human disease.</i> In: <i>Epigenetics&nbsp;: official journal of the DNA Methylation Society.</i> Band 7, Nummer 12, Dezember 2012, S.&nbsp;1341–1348, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.4161/epi.22884">10.4161/epi.22884</a></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23154539?dopt=Abstract">PMID 23154539</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3528689/">PMC&nbsp;3528689</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">M. S. Scott, M. Ono: <i>From snoRNA to miRNA: Dual function regulatory non-coding RNAs.</i> In: <i>Biochimie.</i> Band 93, Nummer 11, November 2011, S.&nbsp;1987–1992, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.biochi.2011.05.026">10.1016/j.biochi.2011.05.026</a></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21664409?dopt=Abstract">PMID 21664409</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3476530/">PMC&nbsp;3476530</a> (freier Volltext).</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">C. Verheggen, E. Bertrand: <i>CRM1 plays a nuclear role in transporting snoRNPs to nucleoli in higher eukaryotes.</i> In: <i>Nucleus (Austin, Tex.).</i> Band 3, Nummer 2, März 2012, S.&nbsp;132–137, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.4161/nucl.19266">10.4161/nucl.19266</a></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22555597?dopt=Abstract">PMID 22555597</a>. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3383567/">PMC&nbsp;3383567</a> (freier Volltext).</span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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